B Phyllotaxis

B.1 Zählen von Spiralen

Setzt man ein Paar Kaninchen in einen Garten, der auf allen Seiten von einer Mauer umgeben ist, so wird man in der Realität nur in den seltensten Fällen beobachten, daß die Anzahl der Kaninchenpaare entsprechend der Folge der Fibonacci-Zahlen wächst. Auch die Anzahl der Vorfahren einer Drohne in der n. Generation kann man im Allgemeinen nicht leicht beobachten.

Es gibt aber einen Fall, wo man in der Natur die Fibonacci-Zahlen wirklich sehen und abzählen kann, nämlich bei Spiralenbildung durch blattähnliche Organe bei Pflanzen. Die Lehre von der Blattstellung heißt "Phyllotaxis". Mit blattähnlichen Organen sind gemeint: Blätter (natürlich) und vor allem Fruchtblätter, wie z.B. die Schuppen eines Nadelbaumzapfens, die Fruchtspelzen einer Ananas, oder die Samen in einer Sonnenblumenblüte. Jeder weiß, daß all diese Dinge in Spiralen angeordnet sind. (Bild?)

Zählt man die Anzahl der linksläufigen und die Anzahl der rechtläufigen Spiralen aus, so stellt man fest, daß es in ca. 95% aller Fälle zwei konsekutive Fibonacci-Zahlen sind. In den allermeisten anderen Fällen ergeben sich zwei konsekutive Lucas-Zahlen (1,3,4,7,11,18,...) (s. 1.1.2. (1)).

Bei einer Sonnenblume ändern sich die Anzahlen der Spiralen, wenn man von innen nach außen geht, und zwar wird man weiter außen mehr Spiralen zählen.

Natürlich gibt es auch Blattstellungen, bei denen keinerlei solche Spiralen auftreten: Bei vielen Lilienartigen (Liliales) (z.B. der Clivie) stehen die Blätter in zwei Reihen übereinander. Bei den Lippenblütlern (Taubnessel etc.) und bei der Brennessel in vier Reihen, wobei sich je zwei Blätter gegenüberstehen (kreuz-gegenständig).

Ein Ziel der Theoretischen Biologie ist es, das Auftreten all dieser verschiedenen Arten von Blattstellungen zu erklären. Leider muß man sagen, daß man noch um einiges von diesem Ziel entfernt ist. Immerhin gibt es einige Modelle, die diverse der obigen Blattstellung, und insbesondere auch das Auftreten der Fibonacci-Zahlen, erklären können.

B.2 Divergenzwinkel und Kettenbruchentwicklung

Wir stellen uns für den Augenblick vor, daß der vertikale Abstand zwischen zwei aufeinanderfolgenden Blättern r>0 ist. Daß sich je zwei Blätter genau gegenüberstehen, soll also im Augenblick ausgeschlossen sein. Weiterhin sollen zwei aufeinanderfolgende Blätter je in einem (orientierten) Winkel d zueinander stehen. d heißt "Divergenzwinkel". Wir können die Blätter also als Punkte auf einem Zylinder betrachten:

Pn := (eind,nr) in S1×IR

Das folgende Bild zeigt ein Beispiel mit d ungefähr 1,822 und r ungefähr 0,126, wobei der Zylinder aufgeschnitten ist. Eingezeichnet sind die Punkte P0,...,P24

...

Im Bild sieht man meiner Meinung nach besonders gut drei Spiralen, die nach links oben laufen, und sieben, die nach rechts oben laufen.

Die Frage ist nun, wie man aus den Zahlen r und d ausrechnen kann, welche Spiralen am besten zu sehen sind. Dazu entwickelt man d/2Pi in einen Kettenbruch. In unserem Beispiel:

\frac{d}{2\pi}=[0,3,2,4,3].

Je nach dem genauen Wert von r, wobei wir von großen r zu immer kleineren r fortschreiten, wird dann die Anzahl der links- bzw. rechtsläufigen Spiralen eines der folgenden Zahlenpaare sein (ohne Beweis):

(1,1) (1,2) (1,3) - (4,3) (7,3) - (7,10) (7,17) (7,24) (7,31) -
(38,31) (69,31) (100,31) - ...

Man bekommt die möglichen Paare also, indem man den euklidischen Algorithmus in der verkehrten Richtung anwendet. Insbesondere sieht man, daß, wenn der Divergenzwinkel genau $2\pi\frac{\sqrt{5}-1}{2}$ ist, die obige Kettenbruchentwicklung

\frac{d}{2\pi}=[0,1,1,1,1,1,\ldots]\mbox{ ist.}

Die Anzahlen der Spiralen sind in diesem Fall immer zwei aufeinanderfolgende Fibonacci-Zahlen (vergleiche 1.5.21.). Die Frage, warum bei Pflanzen so häufig die Fibonacci-Zahlen auftreten, reduziert sich also auf die Frage, wieso der Divergenzwinkel den Vollwinkel 2Pi so häufig ungefähr im goldenen Schnitt teilt.

B.3 Ontogenetische Modelle

Die ersten Erklärungsversuche für das Auftreten der Fibonacci-Zahlen gab es schon im 18. Jhdt.. Man ging damals davon aus, daß das Wachstum von Blättern durch die Beschattung begrenzt wird. Während zum Beispiel bei einem Divergenzwinkel von Pi/2 jedes Blatt ganau unter dem viertnächsten Blatt stehen und auf diese Weise nur noch recht wenig Licht abbekommen würde, erweist sich der Winkel des goldenen Schnitts in dieser Hinsicht als optimal.

Heute gilt diese These aber als veraltet. Sie kann auch durch Versuche widerlegt werden. Statt dessen sucht man nach physiologischen und ontogenetischen Modellen, d.h. solchen, die versuchen, das Auftreten der Fibonacci-Zahlen durch Vorgänge bei der Blattentstehung zu erklären.

Wie also entstehen Blätter? Zellteilungen finden bei einer Pflanze normalerweise nur in einem relativ kleinen kegelförmigen Bereich an der Sproßspitze statt, dem "Apex". Dieser wird meist von den jüngeren Blättern verdeckt und ist deshalb nicht zu sehen. Blätter entstehen als kleine Ausstülpungen (Primordien) etwas unter der Kegelspitze. Welche Vorgänge genau zur Bildung eines solchen Primordiums führen, ist unbekannt.

Es ist aber plausibel anzunehmen, daß die Anwesenheit von älteren Primordien die Entstehung von neuen beeinflußt. So würde verhindert werden, daß die Blätter zu dicht wachsen. Diese Beeinflussung könnte geschehen durch:

Mit Hilfe solcher und weiterer Annahmen kann man zeigen, daß der Winkel des goldenen Schnitts bevorzugt wird. Allerdings reproduziert kein Modell genau alle in der Wirklichkeit realisierten Blattstellungen.

Die Literatur zu diesem Thema ist umfangreich. Die folgende Auswahl ist relativ willkürlich: [Jean], [Roberts1], [Roberts2], [Douady], [Green], [Yotsumoto].

Eine sehr schön gemachte Seite über das Thema ist: "Phyllotaxis - An Interactive Site for the Mathematical Study of Plant Pattern Formation".

by Michael Becker, 5/2003. Letzte Änderung: 8/2003.