Laubmoose (Musci)

Die Laubmoose bilden mit ca. 15000 Arten die größte der drei Moos-Klassen. Laubmoose kommen der landläufigen Vorstellung von Moosen am nächsten. Die meisten der häufigsten einheimischen Arten sind Laubmoose.

Sproß und Blättchen

Die Laubmoose stehen an der Grenze zwischen Thallophyten und Kormophyten. Kormophyten sind Pflanzen, die in Sproß und Blatt gegliedert sind, und deren Zellen unterschiedliche Gewebe mit unterschiedlichen Aufgaben bilden. Thallophyten dagegen haben einen nicht so differenzierten Aufbau.

Hedwigia ciliata

Hedwigia ciliata (Hedw.) P.Beauv. auf einem sonnigen Geröllfeld im Siebengebirge bei Bonn. Das Moospolster wirkt leicht blaß- oder hellgrün, weil der ganze vordere Teil der Blättchen chlorophyllos und weiß ist.

Laubmoose sind zwar grundsätzlich in Sproß und Blättchen gegliedert. Allerdings dient der Sproß ausschließlich der Stabilität. Er hat keinerlei Leitungsfunktion. Lediglich in der Mitte gibt es bei vielen Arten einen einzigen, der Wasserleitung dienenden, Zentralstrang. Auch Wurzeln haben Moose nicht. Sie sind mit einzelligen Fäden, den Rhizoiden, die häufig als bräunlicher Filz zu erkennen sind, im Boden verankert. (Es gibt aber auch Laubmoose, die nicht einmal Rhizoide besitzen.) Auch die Blättchen der Laubmoose bestehen (fast immer) aus einer einzigen, mehr oder weniger undifferenzierten Zellschicht. Oft existiert eine Mittelrippe. Auch diese hat keinerlei Leitungsfunktion, sondern dient vermutlich nur der Stabilität.

Die Blättchen werden wie bei den höheren Pflanzen durch eine Scheitelzelle erzeugt, die nach drei Seiten Zellen abgliedert. Dennoch stehen die Blättchen nur bei wenigen Arten in drei Reihen. Meistens sind sie schraubig gestellt, manchmal auch in zwei Reihen.

Trocknen die Pflänzchen aus, so werden die Blättchen häufig nach oben an den Stengel angelegt, oder sie verdrehen sich schraubig (kräuseln sich). Die Blättchen von Moosen, die an sonnigen, trockenen Standorten wachsen, enden häufig in einer glasklaren, lang ausgezogenen Spitze von abgestorbenen Zellen, die das Licht brechen und deshalb wie silbrige Härchen oder silberner Filz aussehen.

Bei vielen Arten sind die Blättchen lang und schmal und sichelförmig zu einer Seite hin gebogen. Eine solche Beblätterung nennt sich meist einseitswendig.

Habitus

Man unterscheidet bei den Laubmoosen ganz grob zwei Wuchsformen: Akrokarpe (gipfelfrüchtige) Laubmoose und pleurokarpe (seitenfrüchtige) Laubmoose. Zwar gibt es Moose, die sich da nicht so einfach einordnen lassen, im Allgemeinen haut die Unterscheidung aber ganz gut hin.

Bei den akrokarpen Laubmoosen sind die Stengel mehr oder weniger aufrecht und unverzweigt. Sie stehen dicht beieinander, wodurch Mooskissen entstehen. Die Sporophyten (Kapseln mit Stielen) sitzen auf dem Ende der Stämmchen oder am Ende kurzer Hauptäste.

Grimmia spec.

Ein typisches solches Moospolster auf einem der prallen Sonne ausgesetzten Felsen. Das Bild wurde bei Gegenlicht aufgenommen, und die weißen Glasspitzen der Haare glänzen in der Sonne. Das Moos gehört zur Gattung Grimmia.

Die Blattzellen der meisten akrokarpen Moose sind rechteckig, quadratisch oder rundlich. Ein solches Blattzellnetz nennt man dann parenchymatisch. Eine Blattrippe ist bei akrokarpen Moosen fast stets vorhanden.

Die pleurokarpen Laubmoose hingegen bilden Rasen von ineinander verflochtenen, sich verzweigenden und meist mehr oder weniger liegenden Stengeln. Die Sporophyten sitzen meist an den Seiten der Ästchen oder Stämmchen. Bei vielen pleurokarpen Moosarten sind die Zellen der Blätter extrem lang und dünn. Man sagt in diesem Fall auch, daß das Blattzellnetz prosenchymatisch ist.

Die Pleurokarpie gilt als abgeleitetes (also entwicklungsgeschichtlich junges) Merkmal, die Akrokarpie als urprüngliches Merkmal.

Leskea polycarpa

Ein typischer Moosrasen. Es handelt sich um die Art Leskea polycarpa Ehrh.. Gut zu erkennen sind die mehr oder weniger regelmäßig verzweigten, in diesem Fall aufsteigenden Stämmchen.

Der Sporophyt und die Kapsel

Schistidium apocarpum?

Der Sporophyt ist in drei Abschnitte gegliedert: Der Fuß, mit dem er im Gametophyten verankert ist, der Stiel (die Seta) und die Kapsel.

Die Seta ist bei den meisten Arten lang und schmal, so daß die Kapsel weit über die restliche Moospflanze hinausgehoben wird. Dies ist aber nicht immer so. Sowohl die Seta als auch die Kapsel von Laubmoosen besitzen Spaltöffnungen wie es sie auch bei Farnen und Samenpflanzen gibt. Bei einigen Arten (beispielsweise Sphagnum) ist der eigentliche Kapselstiel verkürzt und die Kapsel wird durch einen durch den Gametophyten gebildeten Stengel, das sog. Pseudopodium emporgehoben.

Die Kapsel enthält in ihrer Mitte eine zentrale Säule, die Columella, um die herum die Sporen reifen. Sie wird meist von einem Deckel verschlossen, der nach der Reife abfällt. Dieses Abfallen des Deckels wird durch einen Ring von quellbaren Zellen, dem Anulus bewirkt.

Schematischer Aufbau einer Mooskapsel

Aufbau einer Kapsel

Rund um die Öffnung der Kapsel stehen bei den meisten Laubmoosen (nämlich den Bryidae) ein oder zwei Reihen von kompliziert gebildeten Zähnchen. Diese Reihen nennt man das Peristom. Sie sind für die Systematik der Laubmoose sehr wichtig. Die Anzahl der Peristomzähne ist immer ein Vielfaches von 4.

Bei vielen Moosen wird die Kapsel anfangs noch von Geweberesten des Gametophyten abgedeckt, die eine Art Haube bilden, die Kalyptra.

Das Bild links zeigt schematisch den Aufbau einer typischen Laubmooskapsel. Die Seta (S) schließt mit einer Art Kapselhals, der Apophyse (A) ab. In der Mitte steht die Columella (C), neben der sich die Sporen (sp) bilden. Obendrauf befinden sich schließlich Peristom (P), Anulus (an), Deckel (D). Alles wird noch von der Kalyptra (K) bedeckt.

Sphagnidae (Torfmoose)

Sphagnum palustre

Sphagnum palustre, eine vor allem in heimischen Nadelwäldern häufige Art.

Die Torfmoose unterscheiden sich von den anderen Laubmoosen in mehrerer Hinsicht. Ihr Protonema besteht nicht aus einem Zellfäden-Geflecht, sondern ist thallös. Die Sporophyten werden auf einem Auswuchs des Gametophyten, dem Pseudopodium emporgehoben. Ein Peristom fehlt. Die kugeligen Kapseln springen bei Reife mit einem hörbaren Knall auf, wodurch die Sporen bis zu 10cm weit weggeschleudert werden.

Vegetative Vermehrung erfolgt, indem besondere Seitenzweige abfallen und wieder zu vollständigen Pflanzen auswachsen.

Die Blätter bestehen aus zwei Arten von Zellen: den lebenden, grünen Chlorocyten, und den abgestorbenen, löchrigen Hyalocyten, die der Wasserspeicherung dienen. Bilder hiervon kann man auf der Seite über die Gattung Sphagnum sehen.

Um das Stämmchen herum sind die Äste in Büschel zu dreien bis siebenen angeordnet, die am Ende einen kronenförmigen Abschluß bilden. Um die Stämmchen herum gibt es eine Schicht aus farblosen Zellen, die Hyalodermis.

Die Torfmoose sind nicht, wie die meisten anderen Moose, mit Rhizoiden im Boden verankert. Sie wachsen einfach nach oben immer weiter, während die unteren Teile absterben. Auf diese Weise können metertiefe Schichten von abgestorbenem, halbverrottetem Moos entstehen. Dies nennt sich dann auch Torf. Die Torfmoose sind also diejenigen Pflanzen, die den Torf erzeugen. Oft ist selbst der grüne Teil der Pflanzen noch recht groß, u.U. 20cm lang. Auf diese Weise entstehen übrigens Hochmoore.

Die Torfmoose kommen hauptsächlich in den gemäßigten oder kalten Gebieten der Erde vor. Und dort besiedeln sie kalkfreie Moore, Sümpfe oder saure feuchte Waldböden. Viele von ihnen kommen mit extrem nährstoffarmen Böden zurecht. Allein der Staubeintrag durch den Wind reicht ihnen zum Überleben.

Es gibt nur eine Gattung, Sphagnum , mit ca. 300 Arten.

Torfmoose sind so ziemlich die einzigen Moose, die eine wirtschaftliche Bedeutung haben. Außer daß sie den Torf produzieren, werden sie auch für die sog. Moosstäbe für Kletterpflanzen verwendet. Wegen der großen Saugfähigkeit verwendeten Indianer Torfmoose für Windeln. Noch im ersten Weltkrieg wurden getrocknete Torfmoose im Notfall als Verbandsmaterial verwendet.

In Deutschland sind die viele Torfmoose gefährdet und stehen auf der Roten Liste.

Andreaeidae (Klaffmoose)

Die Klaffmoose haben ihren Namen von ihrem charakteristischen Merkmal: Ihre Kapsel öffnet sich mit vier aufklaffenden Klappen und nicht mit einem Deckel. Auch die Kapseln dieser Gruppe werden nicht durch eine Seta, sondern durch ein Pseudopodium emporgehoben. Weltweit gibt es drei Gattungen mit ca. 100 Arten.

Die Klaffmoose sind fast ausschließlich Pionierbewohner auf exponiertem Gestein und sind Gebirgsbewohner, die noch in Höhen von über 5000m vorkommen. Sie bilden schwärzliche Polster.

Ich selber habe noch nie eines gesehen.

Bryidae (Laubmoose im engeren Sinne)

Dies ist mit ca. 800 Gattungen und ca. 15000 Arten mit Abstand die artenreichste der drei Gruppen. Eine weitere Unterteilung in die einzelnen Ordnungen wäre hier zu aufwendig.

Die Bryidae sind zu verschiedengestaltig, als daß ich hier viel über sie erzählen könnte. Die allermeisten Moose, auf die man üblicherweise tagtäglich trifft, gehören hierzu. So gehören beispielsweise alle Moose, die auf den Bildern oben zu sehen sehen, bis auf das Torfmoose, zu dieser Gruppe. Praktisch alles, was ich bisher über den Aufbau und den Lebenszyklus von Moosen erzählt habe, gilt in erster Linie für die Bryidae.

Man unterteilt die Bryidae (je nach Auffassung) in 19 Ordnungen, von denen die meisten auch hier in Mitteleuropa vertreten sind, wenn auch eine dieser Ordnungen nur mit einer Art.

Später werde ich einige einheimische Arten vorstellen.

by Michael Becker, 6/2000. Letzte Änderung: 7/2006.