Der Lebenszyklus von Moosen

Generationswechsel allgemein

Bei vielen Lebewesen, die sich geschlechtlich vermehren, gibt es zwei Generationen: Die eine Generation hat einen doppelten Chromosomensatz. Sie ist diploid. Die Pflanzen dieser Generation bilden nun Zellen, die nur einen einfachen Chromosomensatz haben. Diese werden wir hier Sporen nennen. Bei normalen Blütenpflanzen sind das z.B. die Pollen.

Die Sporen können nun auswachsen zu einer Pflanze der anderen Generation. Diese hat folglich nur einen einfachen Chromosomensatz - sie ist haploid. Diese haploide Pflanze bildet schließlich die sogenannten Gameten (Geschlechtszellen), von denen zwei wieder zu einer diploiden Zelle verschmelzen, der Zygote. Aus dieser kann nun wieder eine Pflanze der diploiden Generation entstehen.

Praktisch alle Blütenpflanzen und Farne, die man tagtäglich sieht, sind diploid. Bei Moosen ist das ganz anders. Der hier beschriebene Generationswechsel gilt für alle Moose. Die konkrete Ausgestaltung von Gametophyt, Sporophyt und Protonema kann bei den unterschiedlichen Moosgruppen allerdings recht verschieden sein. Hier wird beispielhaft der Generationswechsel bei Laubmoosen vorgestellt.

Der Gametophyt

Polytrichum formosum mit Moosblüten

"Moosblüten" von Polytrichum formosum Hedw., einem häufigen einheimischen Moos. Links im Bild liegt der Deckel des Objektivs als Größenvergleich.

Fangen wir mit einem grünen Moospflänzchen, wie man es üblicherweise sieht, an. Hierbei handelt es sich um die haploide Generation: Ihre Zellen haben nur einen einfachen Chromosomensatz. Man nennt sie auch Gametophyt.

Der Gametophyt bildet nur Organe, in denen die Gameten -die Geschlechtszellen- gebildet werden: Die Archegonien bilden die Eizellen, die Antheridien die Spermatozoiden. Archegonien und Antheridien sind bei vielen Moosen in blütenähnliche Blattrosetten eingefaßt, den sog. "Moosblüten" (Perichaetien). (Mit den Blüten der normalen Samenpflanzen hat dies aber nichts zu tun.) Archegonien und Antheridien entstehen entweder auf verschiedenen Pflanzen, oder auf verschiedenen Teilen derselben Pflanze.

Nun muß es regnen und die Moosblüte muß naß werden. Wenn das geschieht, können die Spermatozoide hin und her schwimmen und die Eizellen befruchten. Schließlich haben wir jedenfalls eine befruchtete Eizelle, die Zygote, vorliegen. An der Tatsache, daß freies Wasser für die Befruchtung notwendig ist, kann man erkennen, daß Moose dem Leben auf dem Land lange nicht so gut angepaßt sind wie Samenpflanzen.

Der Sporophyt

Tortula muralis?

Auf diesem Bild kann man sehr gut die Sporophyten erkennen. Vermutlich handelt es sich um die sehr häufige Art Tortula muralis Hedw.. Der Gametophyt ist völlig ausgetrocknet und deshalb kaum zu erkennen.

Aus der Zygote, welche immer noch in der Moosblüte liegt, erwächst nun die diploide Generation, der sog. Sporophyt. Dieser ist üblicherweise als ein Stiel mit einer Kapsel drauf zu sehen.

Der Sporophyt wächst ganz einfach auf dem grünen Gametophyten. Er treibt keine Photosynthese, sondern wird teilweise vom Gametophyten versorgt. Wenn es sich also nicht um ein und dieselbe Pflanzenart handeln würde, könnte man sagen, daß der Sporophyt auf dem Gametophyten parasitiert.

In den Kapseln bilden sich nun die Sporen, die wiederum nur einen einzigen Chromosomensatz besitzen. Sind die Sporen reif, so öffnet sich die Kapsel schließlich und läßt die Sporen frei. Der Weg für die nächste haploide Generation ist frei.

Das Protonema

Protonema von Funaria hygrometrica

Das Protonema der Art Funaria hygrometrica Hedw.. Die dünnen Fäden sind das Protonema. Daran sprießen die ersten Moospflänzchen.

Bei den Moosen erwächst aus den Sporen noch nicht direkt der richtige Gametophyt, sondern die Sporen wachsen zunächst zu einem Geflecht aus Zellfäden aus. Dieses heißt Protonema, manchmal nennt man es auch Vorkeim. Das Protonema kann bei verschiedenen Moosarten sehr verschieden aussehen. Es muß nicht immer ein Geflecht sein. Torfmoose beispielsweise bilden einen kleinen Thallus.

Am Protonema bilden sich nun Knospen, aus denen dann die einzelnen beblätterten Moospflänzchen sprießen. Auf diese Weise können z.B. kompakte Moospolster entstehen.

Zusammenfassung

Das folgende Bild zeigt den Generationswechsel im Überblick:

Generationswechsel bei den Moosen

Eine Spore wächst zum Protonema aus (A). Am Protonema entstehen Knospen (B), aus denen die Gametophyten, die grünen Moospflanzen (C) entstehen. An diesen wiederum wachsen die Antheridien (D), die Spermatozoide (E) bilden. Die Spermatozoide befruchten die Eizellen in den Archegonien (F). Aus dem Archegonium heraus wächst der Sporophyt (G), an dessen Ende eine Kapsel entsteht. In dieser wiederum entstehen die Sporen, die schließlich freigelassen werden. (H) und (I).

Da Gametophyt und Sporophyt sehr verschieden gestaltet sind, spricht man hier von einem heteromorphen Generationswechsel. Auch bei Farnen gibt es einen solchen heteromorphen Generationswechsel. Allerdings ist die dominierende Generation dort der Sporophyt. Bei vielen Algen ist der Generationswechsel dagegen homomorph, d.h. Gametophyt und Sporophyt sehen ähnlich aus.

Archegonien

noch nicht ganz reifes Archegonium

Die Archegonien (Singular: Archegonium) sind bei allen Moosen mehr oder weniger flaschenförmige Organe mit einer einzellschichtigen Außenhülle. Im Bauch der Flasche befindet sich eine einzige, große Zentralzelle, welche sich kurz vor der Reife in die Eizelle und eine Bauchkanalzelle teilt, welche am Grunde des Halses liegt. Den Hals verschließt eine Reihe von Halskanalzellen. Die Anzahl der Halskanalzellen schwankt: Bei den Laubmoosen sind es 10 oder auch wesentlich mehr), bei den Lebermoosen (4-8) und bei den Hornmoosen 6.

Bei der Reife des Archegoniums öffnet es sich dadurch, daß die obersten Wandzellen quellen und verschleimen und hierdurch die Cuticula zerrissen wird. An der Spitze des Archegoniums entsteht eine Öffnung. Auch die Halskanalzellen verschleimen, wodurch ein für die Spermatozoide passierbarer Kanal zur Eizelle entsteht.

Antheridien

noch nicht reifes Antheridium

Spermatozoid eines Mooses

Die Antheridien sind bei allen Moosen mehr oder weniger keulenförmig oder kugelförmig. Sie sitzen auf einem kurzen Stiel. Die Antheridienhülle umschließt zahlreiche sog. spermatogene Zellen, die sich schließlich in je zwei Spermatiden teilen. Diese wiederum verwandeln sich schließlich in die Spermatozoide.

Die Spermatozoide (links) sind leicht gewundene Fäden, die im wesentlichen nur mit dem Zellkern gefüllt sind. An ihrem Vorderende sitzen in einem spitzen Winkel zwei nach hinten gerichtete Geißeln.

Sonstiges

Paraphyse von Mnium hornum

Paraphyse von Mnium hornum.

Archegonien und Antheridien können in gemischten Gruppen stehen (in zwittrigen "Moosblüten"), aber ebensogut auch an verschiedenen Stellen derselben Pflanze, oder an veschiedenen Pflanzen. (Bei solchen diöcischen Pflanzen haben häufig die männlichen und die weiblichen Pflanzen auch ein verschiedenes Aussehen.)

Bei den Laubmoosen stehen zwischen den Archegonien und Antheridien verstreut meist längliche, keulenförmige Zellfäden, welche vermutlich Wasser speichern sollen und so diese Organe vor Austrockung schützen sollen. Das Bild rechts zeigt eine solche Paraphyse, entnommen einer Moosblüte der Art Mnium hornum.

Da sich das Spermatozoid nur in Wasser bewegen kann, kann die Befruchtung der Eizelle nur bei Anwesenheit von Wasser (Regen, Tau, Spritzwasser) erfolgen. Den Weg zur Eizelle finden die Spermatozoide dadurch, daß die Halskanalzellen der Archegonien bestimmte Stoffe entlassen, von denen sie angelockt werden.

by Michael Becker, 5/2000. Letzte Änderung: 2/2002.