Der Bau von Zecken

Zecken sind Milben. Ich werde also im wesentlichen erklären, wie Milben (Acari) aufgebaut sind, und dann im einzelnen auf Besonderheiten der Schild- und Lederzecken eingehen.

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Bauchansicht einer Schildzecke Bauchansicht einer Lederzecke

Bauchansichten einer Schildzecke (links) und einer Lederzecke (Gattung Argas) (eine Elektronenmikroskop- Aufnahme) (rechts). Man kann hier sehr schön sehen, daß die Mundwerkzeuge bei den Lederzecken unter dem Körper verborgen sind, während sie bei den Schildzecken vor dem Körper liegen. Die Beschriftung ist wie folgt:

AN:Anus
BE:Beine (auf dem linken Bild nicht beschriftet)
CH:Cheliceren
CX:Coxa. Die acht Beinansätze. (Auf dem linken Bild nicht beschriftet, aber gut sichtbar.)
GN:Gnathosoma (=Capitulum). Der die Mundwerkzeuge tragende Teil. Besteht aus den Coxa der Pedipalpen (PP)
H:Hypostom
GÖ:Geschlechtsöffnungen
KL:Klaue (besteht aus zwei "Krallen")
PP:Pedipalpen
STI:Stigmen (Tracheenöffnungen). Diese müßten im rechten Bild zwischen den Coxa des dritten Beinpaares liegen und sind nicht zu sehen. (Vergl. die Tabelle mit den Unterschieden zwischen Schild- und Lederzecken)
TA:Tarsus (?)

Das Integument (Haut und Haare)

Aufbau des Integuments

Milben haben ein Integument (eine Hülle), das ähnlich dem anderer Gliedertiere ist. Eine aus nur einer Zellschicht bestehende Hypodermis (oder Epidermis) sondert Chitin und Proteine ab, aus denen sich das Exoskelett zusammensetzt, welches dem Milbenkörper seine Form gibt, und z.B. für die Muskeln als Haltepunkt dient.

Alles, was außerhalb der Hypodermis liegt, heißt Cuticula. Die Cuticula gliedert sich in eine innen liegende Procuticula und eine außen liegende Epicuticula. Die Procuticula besteht aus vielen in Schichten angeordneten Chitinlamellen. Man unterscheidet wiederum zwei größere Lagen: Die innen liegende Endocuticula und die außen liegende Exocuticula. Die Epicuticula besteht aus einer wachsartigen Außenhülle, dem Tectostracum, und einer meist farbigen Innenschicht, dem Epiostracum, welches aus Chitin besteht. Von außen nach innen haben wir also insgesamt folgende Schichten:

Durch das ganze Integument ziehen sich Porenkanäle.

Bei Schildzecken werden die Hypodermiszellen während des Saugvorgangs hypertroph (sie wachsen sehr stark, ungefähr auf das Vierfache ihrer Ursprungsgröße. Das Wachstum geht mit Veränderungen im Zellinneren Hand in Hand) und sondern neue Cuticula-Schichten ab. In den letzten 24h des Saugvorgangs wird das Integument dann gestreckt, wobei seine Dicke auf die Hälfte des vorher erreichten Wertes fallen kann.

Die Beschilderung von Zecken

Die Exocuticula kann durch Einlagerung bestimmter Proteine sklerotisieren (verhärten) und braun werden. Sie sieht dann eher ledrig oder hornig aus. Sie kann außerdem Strukturen wie Falten, Mamillen etc. bilden.

Bei den Schildzecken (Ixodidae) wird durch sklerotisierte Endocuticula ein starres Rückenschild, das Scutum, gebildet. Es wird von Bündeln ausgedehnter Porenkanäle durchzogen. Bei den Männchen bedeckt es den ganzen Rücken, bei den Weibchen nur einen Teil. Während des Saugvorgangs wächst das Scutum nicht und dehnt sich auch nicht aus. Am vorderen Ende endet das Scutum manchmal in zwei zahnförmige Spitzen, den Scapulae.

Die Argasidae (Lederzecken) haben nur als Larve ein unregelmäßiges Scutum. Eine Ausnahme bildet hier Nothoaspis reddeli, welches eher wie eine Schildzecke beschildert ist. Lederzecken haben insgesamt eine weichere Cuticula als die Ixodidae. Eine Endocuticula scheint ihnen ganz zu fehlen. In ihre Cuticula sind kleine sklerotisierte Plättchen, Fossetten, eingebettet, an denen die Muskeln ansetzen. Auf der Oberfläche der Cuticula gibt es bei ihnen außerdem kleine Schildchen, die Scutella, welche Härchen tragen.

Bauchbeschilderung bei vier Schildzeckengattungen

Die Bauchbeschilderung von Hyalomma (A), Boophilus (B), Rhipicephalus (C) und Ixodes (D).

Bei den Schildzecken ist auch die Bauchseite beschildert, während die Lederzecken dort keine Sklerotisierung von Bedeutung zeigen. Die Art der Bauchbeschilderung bei den Ixodidae kann für deren Bestimmung zu Rate gezogen werden. (S. Bild rechts.)

Besonders prägnant ist die Beschilderung von Ixodes (ganz rechts). Dort haben die einzelnen Schilder Namen: Der Anus ist von der Analplatte umgeben. Links und recht davon liegen zwei Adanalplatten. Auf diese folgen an beiden Seiten die Lateralplatten, welche die Beinansätze und die Stigmenplatten tragen. Auf der Mitte des Bauches zwischen Anus und Genitalöffnung liegt die Genitoanalplatte, vor der Genitalöffnung die Prägenitalplatte. Vorne an den Seiten der Prägentialplatte liegt bei einigen wenigen Arten noch eine kleine Sternalplatte, die oft auch schon in einzelne kleine dreieckige oder abgerundete Plättchen aufgelöst ist.

Die Nuttalliellidae stehen, auch was die Beschilderung und Sklerotisierung angeht, zwischen den Schild- und den Lederzecken.

Haare

Bei den Körperhaaren unterscheidet man bei den Milben rund ein Dutzend verschieden Arten. Die meisten haben Tastfunktion, einige dienen auch als Chemorezeptoren. Ich gehe nicht weiter darauf ein.

Körperfurchen

Körperfurchen bei Schildzecken

Rückenfurchen (links) und Buachfurchen (rechts) bei Schildzecken

Sowohl die Bauch-, wie die Rückenseite von Schildzecken sind durch Furchen, welche mal gut, mal weniger gut zu sehen sind, in Felder geteilt. Diese Furchen haben, soweit ich das sehen kann, keine weitere biologische Bedeutung, sind aber von taxonomischem Interesse.

Rechts sieht man die Rückenfurchen (links) und die Bauchfurchen (rechts) einer Schildzecke. Auf dem Schild (links oben gut zu erkennen) verlaufen zwei Paare von Furchen: In der Mitte, in den Scapulae beginnend, die Zervikalfurchen (1) und seitlich davon die Lateralfurchen (2). In der Mitte des Rückens verläuft dann die Dorsale Medialfurche (3), parallel dazu die beiden Paramedialen Kaudalfurchen (4) und weiter vorne die Paramedialen Kranalfurchen (5). Diese beiden Paare können auch je verschmolzen sein. Am hinteren Ende werden die paramedialen Kaudalfurchen oft von Akzessorischen Paramedialfurchen (6) fortgesetzt. Seitlich davon, ein wenig schräg über den Rücken, verlaufen die Lateralfurchen (7 und 8). Am Rande verlaufen schließlich noch die Marginalfurchen (9).

Auf der Bauchseite findet man die Genitalfurchen (1), welche sich von der Genitalöffnung zum hinteren Rand der Zecke hinziehen. Vor oder hinter dem Anus befindet sich die quer liegende Analfurche. Hinter dem Anus auf der Mittellinie befindet sich die Ventrale Medialfurche, an den Seiten ihres hinteren Endes die Akzessorischen Medialfurchen.

Körpergliederung

Bei den Milben lassen sich nur noch zwei gut voneinander abgegrenzte Körperteile unterscheiden: Das Gnathosoma, welches aus den Mundwerkzeugen besteht, und das Idiosoma, den restlichen Körper.

Bei vielen Schildzecken kann man noch Andeutungen einer weitergehenden Körpersegmentierung sehen: Ihr hinterer Körperrand ist in 11 Abschnitte unterteilt (die Girlande?). Die Einzelabschnitte heißen auch Festons. Manchmal sind die Festons noch in einen größeren inneren Feston und einen kleineren äußeren gegliedert. Diese Festons sind auf den Bildern von Rhipicephalus und Dermacentor gerade noch zu erkennen.

Das Gnathosoma

Das Gnathosoma (auch: Capitulum) ist aus den Mundwerkzeugen und ev. noch dem Kopfende des Vorfahren der Milben in den Arachniden entstanden. Auch wenn es bei manchen Tieren (z.B. den Ixodida) aussieht wie ein Kopf, ist es keiner: Das Gehirn (das Synganglion) und die Augen (falls existent) liegen dahinter in bzw. auf dem Idiosoma. Das Gnathosoma ist der Teil des Körpers, in dem die Nahrung für die Verdauungsorgane aufbereitet wird.

Aus welchen der Arachniden-Segmenten das Gnathosoma besteht (oder ob überhaupt), ist nicht bekannt. Die Teile sind so gut miteinander verwachsen, daß selbst im Embryonalstadium keine Segmentation zu erkennen ist.

Mundwerkzeuge von Ixodes ricinus

Gnathosoma der Schildzecke Ixodes ricinus.

Das Bild rechts zeigt das Gnathosoma einer Schildzecke, (Ixodes ricinus). Die keulenartigen Dinger außen sind die Pedipalpen. Sie haben genau wie bei den Webspinnen, bei denen sie ähnlich wie die Beine aussehen, Tastfunktion.

Die beiden Pedipalpen sind in Hüllen gefaßt, die Pedipalpen-Coxen. Der basale Teil des Gnathosomas, die röhrenförmige Basis Capituli, ist aus der Verschmelzung dieser Coxen und einiger anderer Teile entstanden. Bei den Argasidae (Lederzecken) besteht die Basis des capituli aus einem gefalteten Kragen, der beim Saugen ausgedehnt werden kann, so daß das gesamte Gnathosoma nach vorne verlagert wird. Der obere Teil des capituli ist bei den Zecken (Ixodida) sklerotisiert und bildet eine Art Dach, das Tectum capituli oder Epistom, welches an den Seiten mit den Pedipalpen-Basen verwachsen ist. Die mehr oder weniger dreieckigen gepunkteten Flächen auf der Basis Capituli sind die Areae porosae.

Weiter nach innen folgen dann die beiden Cheliceren. Bei den Webspinnen sind dies die beiden "Giftzähne". Bei den Zecken sind sie messerartig mit Widerhaken. Sie können sich seitlich bewegen. Sie liegen unterhalb der Pedipalpen.

Unten in der Mitte liegt schließlich das Hypostom (oder Clava), welches ein Auswuchs der Pedipalpen-Coxen ist. Ein Kennzeichen der Ixodida ist, daß es zungenförmig ausgebildet und vor allem auf der Unterseite mit Widerhaken versehen ist. Es gibt hier auch eine Elektronen-Mikroskop-Aufnahme der Unterseite des Hypostoms von Haemaphysalis punctata, einer Schildzecke. Oben an den Seiten sieht man die Zähnchen der beiden Cheliceren.

Die Mundöffnung liegt unterhalb der Cheliceren und oberhalb des Hypostoms. Die Oberseite des Hypostoms ist rinnenförmige ausgebildet.

Vorderes Ende einer Chelicere einer Schildzecke

Vorderes Ende einer Chelicere einer Schildzecke

Die Cheliceren

Die Form der Cheliceren bei den Zecken weicht von der bei den anderen Milben (und auch den anderen Arachniden) ab. Normalerweise bestehen sie aus mehreren Segmenten, an deren Ende ein fester und ein beweglicher Finger sitzen.

Cheliceren von Zecken dagegen bestehen aus zwei Segmenten. Das hintere Ende des ersten Segmentes (also das Teil, welches im Körper verwachsen ist) ist verbreitert und blattförmig. Es trägt die Muskeln, mit welchen der Chelicerenfinger (s.u.) bewegt wird.

An der Spitze jeder Chelicere befindet sich zwei Finger, welche mehr oder weniger dreieckig sind und sich seitwärts bewegen lassen, und welche an der Vorderkante Schneidezähne tragen. Am Grunde dieser beiden Teile setzen Muskeln an, die in den hinteren Teil der Chelicere führen. Die beiden Finger können dadurch seitwärts bewegt werden. Auf diese Weise kann die Haut des Wirts aufgeschnitten bzw. aufgesägt werden. Das Bild rechts zeigt das vordere Ende einer Chelicere von Haemaphysalis punctata. Mit ein bißchen Mühe kann man die Linien nachfahren und die beiden mehr oder weniger dreieckigen Finger identifizieren.

Die Pedipalpen

Die Pedipalpen dienen bei den Arachniden als Tastorgane, und dazu, die Nahrung zur Mundöffnung zu führen, und ev. auch, um die Cheliceren zu reinigen. Bei den Zecken wird davon vermutlich nur die erste Funktion übrig sein.

Bei den Milben bestehen die Pedipalpen aus zwei bis sechs Segmenten. Bei den Zecken sind es meist vier.

Bei den Argasidae sind diese Segmente ungefähr gleichlang und ohne besondere Modifikationen. Bei den Ixodidae dagegen können die einzelnen Segmente sehr ungleich groß sein. Das vorderste Segment, der Tarsus, ist z.B. sehr klein und liegt praktisch in einer kleinen Grube des dahinterliegenden Segments (Tibia oder Metatarsus?) verborgen. Auch die Form ist derart modifiziert, daß die Pedipalpen das Hypostom umschließen, wenn sie zusammengeklappt sind.

Die Beine

Milben haben Larven mit drei Paaren von Beinen (es gibt Ausnahmen). Alle anderen Stadien haben vier Beinpaare. Jedes Bein besteht aus vier bis sieben Segmenten.

Bein und Ambulacrum einer Schildzecke

Bein und Ambulacrum einer Schildzecke.

Das rechte Bild zeigt (links) ein Bein einer Zecke. Die Segmente werden wie folgt bezeichnet: Coxa (C), Trochanter (T), Femur (F), Tibia (TI), Metatarsus (MT) und Tarsus (TA). Bei den siebensegmentigen Milben ist entweder der Femur in einen Basifemur und einen Telofemur geteilt, oder auf den Tarsus folgt noch ein Telotarsus.

An der Spitze des Beins sitzt eine Klaue, das Ambulacrum. Rechts im Bild sieht man das Ambulacrum einer Zecke. Es besteht (wie bei allen Milben) aus einem basalen Teil, zwei Klauen, und einem Pulvillus (oder Empodium), welcher aus modifizierten Tasthärchen gebildet ist. Bei den Argasidae (Schildzecken) fehlt der Pulvillus.

In einer Grube im Tarsus sitzt das Hallersche Organ (HO), auf welches ich noch zurückkomme. Dieses existiert nur bei den Acari (Milben).

Folgendes Bild zeigt die vier Beincoxa eines Weibchens von Ixodes ricinus, rechts die Coxe des vordersten Beines. Man erkennt auf den nach hinten gewandten Seiten Dornen. Alle Coxa tragen einen vom Körper entfernt stehenden Außendorn, die erste Coxe auch einen Innendorn. Die Ausbildung der Innen- und Außendornen ist für die Bestimmung von Ixodes-Arten wichtig.

Beincoxa von Ixodes ricinus, Weibchen

Beincoxa von Ixodes ricinus, Weibchen

Verdauungsorgane

Genau wie der Verdauungstrakt anderer Gliedertiere besteht der von Milben aus drei Hauptteilen: Dem Vorder-, Mittel- und Hinterdarm. Der Vorderdarm (Stomadaeum) besteht aus der Mundöffnung, einer sklerotisierten Pharynx und dem Esophagus. Danach folgt der Mitteldarm (Ventriculus) (Magen) mit den ev. daran hängenden Caeca (Blindsäcke, bläschenförmige Behälter, die in den Magen münden?). Schließlich kommt der Enddarm (Proctodaeum). (Ob der Esophagus zum Vorder- oder zum Mitteldarm zählen sollte, ist mir nicht klar.)

Meist kein Teil des Verdauungstraktes selber sind die Speichelgänge. Sie münden in das Gnathosoma.

Speichelgänge

Bei den Milben besteht der Speichel absondernde Teil aus meist verzweigten Speichelgängen, die in kleine Bläschen, den Alveoli, münden. Die Zellen, die die Wände der Alveoli bilden, sondern den Speichel ab. Die Gesamtheit der Speichelgänge und Alveoli werde ich im folgenden mit Speicheldrüsen bezeichnen. Im Mundbereich enden die Speicheldrüsen in einem Gang, der sich zwischen dem Hypostom und den Cheliceren in den Mundraum öffnet.

Prinzipiell unterscheidet man bei den Ixodida zwei Typen von Alveoli: Pyramiden-Alveoli und Sekretions-Alveoli. Die letzteren sondern den Speichel ab. Die Funktion der ersten ist nicht hundertprozentig klar, aber man vermutet, daß sie osmoregulatorisch aktiv sind. (Während des Saugvorgangs wird das Blut angedickt: Überschüssiges Wasser und Salz wird über diese Alveoli vermutlich wieder in den Wirt abgegeben.)

Der ganaue Aufbau und die Anzahl der veschiedenen Alveoli schwankt innerhalb der Ixodida und ist z.B. bei den Unterfamilien der Ixodidae verschieden. (So werden z.B. in der Unterfamilie Amblyominae allein vier verschiedene Typen von pyramidalen Alvioli unterschieden.)

Die Lederzecken (Argasidae) haben relativ kleine Speicheldrüsen. Bei ihnen werden i.A. alle Sekrete von einem einzigen Zellentyp abgesondert.

Bei den Schildzecken (Ixodidae) sind die paarigen Speichelgänge weitläufiger rispenförmig verzweigt. Sie erstrecken sich oft bis zu den Coxen des vierten Beinpaares. Die Alveoli liegen in Clustern an den Seitengängen. Die Größe der Speicheldrüsen kann während des Saugvorgangs stark ansteigen.

Der Speichel enthält außer betäubenden und gerinnungshemmenden Stoffen auch neurotoxische Stoffe. Diese können bei einigen Zeckenarten zur sog. Aufsteigenden Zeckenlähmung führen. Bei dieser werden zuerst die Hinterextremitäten des Wirtes gelähmt. Läßt man die Zecke weiter saugen, greift die Lähmung auf die Vorderextremitäten über und wandert dann weiter nach oben. Wenn sie die Atemmuskulatur erreicht, kann sie zum Tode führen. Bei rechtzeitiger Entfernung der Zecke verschwinden aber alle Symptome innerhalb von ein oder zwei Tagen.

Der Rest

Die Pharynx ist elastisch und kann durch relativ starke Muskeln bewegt werden. Auf diese Weise kann sie sowohl ganz verschlossen werden, wenn die Milbe gerade keine Nahrung zu sich nimmt, als auch Saugbewegungen durchführen, mit denen flüssige Nahrung sehr effektiv in den Darm gepumpt werden kann. (Nicht flüssige Nahrung können Milben nicht aufnehmen.)

Die Pharynx endet in einen langen engen Schlauch, den Esophagus. Dieser verläuft mitten durch das Synganglion (Gehirn) und endet schließlich im Ventriculus (Magen).

An den Ventriculus angefügt sind bei den Zecken fünf oder normalerweise sieben kleine Paare von Säckchen, die Caeca, in die wiederum kleinere Zweige enden. Ein kleiner Durchbruch führt in den Hinterdarm. Auf diesen gehe ich nicht weiter ein. Er besteht im wesentlichen aus einer Reihe hintereinandergeschalteter Säckchen, die schließlich im After (Anus) enden.

Blutgefäße

Die meisten Milben sind so klein, daß sie ein Herz und ein Blutgefäßsystem weder benötigen, noch besitzen. (Über kleine Entfernungen reicht die Diffusion.) Zecken dagegen haben ein kleines oft dreieckiges Herz mit ein oder zwei Paaren von Öffnungen (Ostia). Dieses pumpt das Blut in eine kurze Aorta, von welcher acht kurze Bein-Arterien abzweigen.

Der Blutfluß wird durch die Muskeln, die das Herz bewegen, und durch diejenigen, die Rücken und Bauch verbinden, bewirkt.

Die Zusammensetzung des Blutes gleicht der der anderen Arachniden. Gerade bei Zecken gibt es einige Untersuchungen über die verschiedenen Zelltypen, die im Blut vorkommen. Insgesamt weiß man aber noch sehr wenig.

Atmungssystem

Atmung bedeutet (bei Tieren) Aufnahme von Sauerstoff. Die Atmungsorgane bei den Milben sind recht verschieden. Es gibt sogar welche, die gar keine besitzen, und die vermutlich über ihr Integument atmen. Einige Arten leben sogar vermutlich anaerob.

Die Ixodida (Zecken) atmen als Nymphen und Adulte mit Hilfe eines (einzigen) Paares von Tracheen. Deren Öffnungen heißen Stigmen. Diese liegen bei den Schildzecken hinter den Coxen des vierten Beinpaares, bei den Lederzecken neben denen des dritten Beinpaares.

Eine oft lidförmige Struktur namens Macula schützt den Eingang der Trachee, das sog. Ostium. All diese Strukturen liegen auf einer sklerotisierten Stigmenplatte (oder Peritrema), deren Form und Größe für die einzelnen Gattungen typisch ist. Im Allgemeinen haben Lederzecken kleinere Stigmenplatten. Bei Schildzecken ist der Rand der Stigmenplatte sklerotisiert. Die Stigmenplatte ist von vielen Poren durchzogen, welche bei den einzelnen Arten verschiedene Formen (rund, sternförmig etc.) haben können und verschieden angeordnet sind. Doch ist weder klar, ob diese nicht noch durch eine dünne Cuticula abgedeckt werden, noch kennt man ihre Funktion.

Kurz hinter dem unter der Macula liegenden Atrium, einer Art Vorraum, verzweigen sich die Tracheen. Tracheengänge führen dann zu den Beinen und dem Synganglion, zu den Speicheldrüsen und den Geschlechtsorganen. Bei den Schildzecken führen bestimmte Poren, sog. Aeropylen vom Atrium unter die Stigmenplatte.

Die Wände des Atriums können durch Muskeln bewegt werden. Hierdurch wird vermutlich ein Luftaustausch zustande gebracht.

Sinnesorgane

Sinneshaare

Die meisten Sinnesorgane bei den Milben sind Sinneshärchen. Von diesen gibt es viele verschiedene Arten. Die meisten sind Tasthärchen. Andere dienen als Chemorezeptoren. Von wiederum anderen ist die Funktion unbekannt.

Das Hallersche Organ

An den vordersten Segmenten, den Tarsi, des vorderen Beinpaares der Milben, befindet sich ein den Milben eigenes chemorezeptives Sinnesorgan, das Hallersche Organ.

Das Hallersche Organ besteht aus einer mehr oder weniger flachen Grube auf der Oberseite des Tarus, und einer dahinterliegenden in den Tarsus eingesenkten, manchmal fast geschlossenen Kapsel. In beiden stehen Sinneshaare. Diese können manchmal so lang sein, daß sie aus der Öffnung der Kapsel hervorschauen. Auch vor, zwischen und hinter diesen beiden Einsenkungen stehen Haare, die in einer arttypischen Weise angeordnet sind.

Die vordere Grube scheint eher ein Feuchtigkeitsrezeptor zu sein. Die Haare der Kapsel dagegen dienen als Chemo- (und Mechano-)rezeptoren. Sie stehen auf dem Grund der Kapsel und zeigen alle in Richtung der Öffnung. Alle Haare sind durch Poren perforiert.

Augen

Alle Augen bei den Arachniden bestehen aus einer einfachen Linse mit einer dahinterliegenden halbrunden Netzhaut. Ursprüngliche Arachniden hatten vermutlich drei Augenpaare. Bei den Milben sind diese größtenteils der Reduktion der Organe zum Opfer gefallen: Nicht alle Milben haben Augen. Dafür gibt es bei vielen sog. Ocelli (Äuglein), lichtempfindliche Stellen auf der Oberfläche, die allerdings über keine abbildende optische Apparatur verfügen, sondern nur Helligkeitseindrücke weitergeben.

Die Zecken haben keine Augen, aber ein oder zwei Paare Ocelli. Bei manchen Arten sind diese sogar in kleine Gruben eingesenkt. Bei Schildzecken liegt eines dieser Paare links und rechts neben des Scutums.

Die Areae porosae

Auf der Oberseite der Basis Capituli, direkt hinter dem Ansatz der Pedipalpen liegen die Areae porosae. Dies sind dicke Chitinplatten, die ähnlich den Stigmenplatten von Poren durchzogen werden. Manchmal ist diese Fläche unter die Ebene der Basis Capituli eingesenkt.

Die Poren durchqueren die Chitinplatte nicht vollständig. Sie enthalten ein Bündel von Haaren. Die genaue Funktion der Areae porosae ist nicht bekannt, aber man nimmt an, daß es ein Sinnesorgan ist.

Geschlechtsorgane

Geschlechtsbestimmung

Die Geschlechtsbestimmung erfolgt innerhalb der Milben durch recht unterschiedliche Methoden. Bei den Zecken wird das Geschlecht durch Geschlechtschromosomen festgelegt. Diese sind meist deutlich größer als die anderen Chromosomen und daran leicht zu erkennen.

Auf welche Weise die Geschlechtsdetermination genau erfolgt, ist sehr verschieden. Viele Schildzeckenarten besitzen beispielsweise X und Y-Chromosomen. Weibchen haben XX, Männchen XY (Typ XX:XY). Andere besitzen nur X-Chromosomen, Weibchen haben XX, Männchen nur ein X (Typ XX:X0). Wieder andere besitzen mehrfache Geschlechtschromosomen (z.B. Typ X1X1X2X2:X1X2Y). Welche dieser Möglichkeiten realisiert ist, schwankt nicht nur innerhalb der Familien und Gattungen, sogar bei verschiedenen Populationen einer einzigen Art können Unterschiede auftreten.

Bei den Zecken kommt es oft zu Gynandromorphismus (Scheinzwittertum, bei dem die Geschlechtsorgane nicht vollständig ausgebildet sind, oder auf verschiedenen Seiten des Tieres unterschiedliche Geschlechter ausgebildet sind.) Als Ursache für solche Bildungen vermutet man extreme Temperaturen, Infizierung der Gonaden (Geschlechtsdrüsen) durch Nematoden oder Fehler bei der Chrosomenverteilung.

Sekundäre Geschlechtsunterschiede

Sekundäre Geschlechtsunterschiede sind bei den Lederzecken (Argasidae) marginal. Bei den Schildzecken (Ixodidae) sind die Männchen im Allgemeinen etwas kleiner. Ihr Rücken ist vollständig vom Scutum bedeckt, während es bei den Weibchen nur ein kleiner Teil des vorderen Rückens ist. Bei einigen Arten sind (bei den Männchen?) Teile des vierten Beinpaares stark vergrößert.

Die weiblichen Geschlechtsorgane

Weiblicher Geschlechtstrakt einer Lederzecke

Weiblicher Geschlechtstrakt einer Lederzecke

Das Bild rechts zeigt den weiblichen Geschlechtstrakt einer Lederzecke (Argas persicus). Hinter dem Vaginaleingang folgt das Vestibulum Vaginae (VV) eine Art Vorraum, in das die Zugangsdrüsen (engl. accessory glands. Die korrekte Übersetzung kenne ich nicht) (AG) münden. Dahinter folgt dann der Uteruszugang (CV) und der Uterus (U). Von diesem gehen zwei Ovidukte (OD) (Eileiter) ab, die schließlich in den Ovarien (OV) (Eierstöcke) enden. (Ob die Einteilung des Uterus-Eingangs in VV und CV bei den Schildzecken genauso ist, weiß ich nicht.)

Bei den Schildzecken sind die Ovarien ebenso wie die Ovidukte unsymmetrisch und stark gewunden.

Wenn das Weibchen einen Wirt gefunden hat, setzen sich Oocyten (Eimutterzellen) an die Wände der Ovarien und fangen an, auszureifen. Während dieser Zeit verlängert sich das Ovarium und fängt an, sich zu falten und zu winden. Die reifen Oocyten (die unbefruchteten Eier) lösen sich dann von den Wänden und sammeln sich in der Flüssigkeit.

Die Anzahl der Eier ist sehr verschieden. Schildzecken, die nur einmal in ihrem Leben Eier legen, können sehr viele legen; Ixodes ricinus legt mehrere Tausend, angeblich bis zu 10000. Lederzecken dagegen legen deutlich weniger (50 bis einige Hundert).

Das Genésche Organ

Genésches Organ von Hyalomma asiaticum

Genésches Organ von Hyalomma asiaticum

Weibliche Zecken (Ixodida) haben ein sog. Genésches Organ, welches die Eier mit einer Wachshülle versieht und damit vor Austrocknung schützt. Dieses ist einzigartig in der Tierwelt: Keine anderen Milben oder anderen Tiere besitzen es.

Das Genésche Organ öffnet sich in einer Spalte am hinteren oberen Rand des Gnathosomas (und dem vorderen Rand des Scutums bei Schildzecken). Diese Spalte führt in einen Gang, der sich bei einigen Zecken in zwei, bei anderen in vier Gänge verzweigt. An den Enden dieser liegen viele Falten mit Drüsen, oder auch nur eine einzige Drüse. Das Bild zeigt das Genésche Organ von Hyalomma asiaticum mit vier Seitengängen. Ganz oben sieht man die verzweigten Falten mit den Drüsen.

Normalerweise ist vom Genésche Organ nicht mehr sichtbar, als ein kleiner Schlitz. Legt das Weibchen ein Ei, so beugt es sein Gnathosoma nach hinten unter den Bauch in Richtung der Geschlechtsöffnung und das gesamte Genésche Organ stülpt sich nach außen um, so daß die Seitengänge genau den Geschlechtsausgang umhüllen. Hierdurch erhält jedes Ei eine Hülle aus der wachsigen Substanz, die die Drüsen des Genésche Organs absondern.

Danach wird das Genésche Organ wieder eingezogen und das Gnathosoma kehrt auf seinen ursprünglichen Platz zurück.

Eier, denen diese Wachsschicht fehlt, weil z.B. das Weibchen bei der Eiablage gestört wurde, haben nur minimale Überlebenschancen, weil sie austrocknen.

Die männlichen Geschlechtsorgane

Männlicher Geschlechtstrakt einer Schildzecke

Männlicher Geschlechtstrakt einer Schildzecke

Der männliche Geschlechtstrakt besteht aus Testes (Singular Testis) (im Bild TE), einem Vas Deferentium (Plural Vasa) (VD), Zugangsdrüsen (engl. accessory glands. Die korrekte Übersetzung kenne ich nicht) (AG) und einem Ejakulationsgang (EjD). Das Bild rechts zeigt den Geschlechtstrakt von Dercamentor andersoni.

Bei den Zecken gibt es zwei paarig angeordnete Testes, welche bei Lederzecken an ihrem Ende durch einen kleinen Durchbruch verbunden sind. An ihrem anderen Ende verengen sich die Testes zu den Vasa Deferentia. In der Spitze der Testes werden sog. Spermatogone gebildet, die dann die Testes hinabwandern, sich im Inneren teilen schließlich Cysten bilden, die in ihrem Inneren die Samenzellen bilden. Diese werden in die Vasa Deferentia bewegt, welche als Samengänge und -behälter dienen. Dort verschwindet die Membran, die die Cyste zusammenhält, und eine sekundäre Cyste wird gebildet, in der schließlich die Samenzellen ausreifen.

Während der Paarung gelangen die Cysten in den Ejakulationsgang, mischen sich dort mit der Flüssigkeit aus den Zugangsdrüsen, und werden in eine Spermatophore (eine Art Samen-Container, meist bläschenförmig) eingeschlossen. Die Spermatophore wird dann hinausgedrückt und erhärtet beim Kontakt mit der Luft.

Partheno- und Paedogenese

Unter Parthenogenese versteht man die Fortpflanzung ohne, daß ein Männchen genetisches Material beisteuert. Im Tierreich gibt es viele Arten von Parthenogenese, die teilweise mit, teilweise ohne Kopulation mit einem Männchen stattfinden. Bei den Zecken kommt Parthenogenese nur selten vor: Manchmal entwickeln sich unbefruchtete Eier zu Weibchen, oder zu Weibchen und Männchen (Thelytokie bzw. Deuterotokie).

Paedogenese, die Entwicklung von lebensfähigen Eiern in den nicht geschlechtsreifen Stadien, konnte bei Milben nicht nachgewiesen werden. Sie kommt bei einigen wenigen Insekten manchmal vor.

Entwicklungsstadien

Larve von Ixodes ricinus var. scapularis

Larve von Ixodes ricinus var. scapularis

Milben durchlaufen normalerweise folgende Entwicklungsstadien: Sie schlüpfen als Larven aus dem Ei. Larven unterscheiden sich von den darauffolgenden Stadien durch die Existenz von nur drei Beinpaaren, und das, obwohl in der Embryonalphase noch vier Beinpaare angelegt sind.. Nach dem Larvenstadium folgen ein oder mehrere Stadien als Nymphen, bis sich schließlich das geschlechtsreife Adulte Tier entwickelt hat. Jedes dieser Stadien schließt mit einer Häutung ab. Die Nymphen ähneln in den meisten Fällen schon den Adulten.

Für die Stammart einer Milbengruppe (Actinotrichida) werden zwei Larvenstadien postuliert: Praelarve und Larve. Bei einigen Milbenarten (und anderen Arachniden) existiert die Praelarve auch und ist primitiv gebaut und frißt nicht einmal. Bei Zecken gibt es kein Praelarvenstadium.

Lederzecken durchlaufen normalerweise mehrere Nymphenstadien (bis zu 6, wobei die genaue Anzahl von Tier zu Tier schwanken kann). Bei einigen sind die Larvenstadien nicht aktiv. Schildzecken dagegen durchlaufen meistens nur ein einziges Nymphenstadium

Schildzecken beenden jedes ihrer Entwicklungsstadien durch ein Blutmahl. Viele lassen sich nach jedem solchen von ihrem Wirt fallen und suchen sich danach einen neuen. Bei anderen finden alle oder zwei Entwicklungsstadien auf demselben Wirt statt.

by Michael Becker, 9/1998.